文:Alex Lopatka
譯:宋育徴(國立中央大學物理系助理)
當人們參加大型、為聽人聲鼎沸的見愛機聚會時,要聽到對方的呼喚還懂談話會變得相當困難。這所謂的樹蛙雞尾酒派對問題,也會影響到棲息在充斥著各種不同動物的得自帶降聲音,以及人為噪音環境下的噪耳綠樹蛙(圖1)和其他青蛙。
環境的為聽背景噪音能達到60至80分貝(相對於標準聲壓度的參考),大約與真空吸塵器的見愛機強度相同。為了讓自己能被聽見,呼喚還懂樹蛙會發出響亮的樹蛙聲音,通常在距離1公尺遠的得自帶降地方會有100分貝,比背景噪音高了一個數量級。噪耳
例如青蛙和其他動物,為聽在刺耳的見愛機環境下可能會錯誤地辨認特定物種的呼喚模式,或是呼喚還懂難以找到聲源。在特別吵雜的環境中,有些物種會完全放棄聲音上的交流,轉而採取像是揮舞著雙腿的視覺提示(見下方影片)。(有關聲音生物學的更多資訊,請參見梅根.麥肯納(Megan McKenna)在《今日物理學》(Physics Today) 2020年1月份,第28頁的文章)
若您的目標,是研究為了改善外界傳入聲音訊息的訊噪比(signal-to-noise ratio)的演化適應,那麼青蛙會是一個有趣的主題。在大約2億年的時間裡,牠們已經在嘈雜的環境中成功鳴叫(ref. 1)。牠們與其他兩棲動物,發展出了一條從肺部到耳朵的聲音傳播途徑。
在圖1中的插圖,顯示了聲波到達樹蛙的鼓膜(eardrum)或鼓室(tympanum)內表面的空氣傳播途徑:直接通過連接至動物嘴巴的耳咽管(eustachian tube),以及一條從肺部到聲門(glottis)開口的曲折路徑。
研究人員對青蛙從肺部到耳朵解剖學上的了解,已有至少30年的時間,並一直在研究肺部如何調節到達鼓膜的聲音訊號。在先前的研究中顯示,有些青蛙透過肺部充氣,以改善在某個特定的頻率範圍內,單個鼓膜的定向靈敏度(ref. 2)。

面對雞尾酒派對問題,至少有一種青蛙並不是靠著使自己產生比背景噪音還要大的聲音來解決,而是藉由減低周圍的噪音來改善彼此間的交流。
在明尼蘇達州聖奧拉夫學院(St. Olaf College)的諾曼.李(Norman Lee)、明尼蘇達大學(University of Minnesota)的馬克.畢(Mark Bee)以及他們的同事們發現,當綠樹蛙的肺部充滿空氣時,在外界傳入的聲音中,生物噪音頻率區間內的訊號會被減弱(ref. 3)。這種做法使肺部充氣的雌樹蛙,能更好地聽見雄樹蛙求偶的鳴叫聲。
拾取振動
在先前的研究中,研究人員試圖了解肺部是否可以控制青蛙對聲源的定位。大多數的實驗在探究外界傳入的聲音,如何影響單個鼓膜的方向靈敏度。李與他的同事們還想研究方向性,並弄清楚聲音撞擊在青蛙的耳朵內外表面的作用。因此,他們在青蛙周圍的各個位置,放置了調頻聽覺刺激物(frequency-modulated acoustic stimulus),並分析在鼓膜處產生的振幅。
李和他的同事們使用雷射都卜勒振動量測器(laser Doppler vibrometry),來量測肺部的充氣與否對動物的耳朵振動造成的影響。該方法是將雷射光打在目標物上(在這個實驗中,目標物為青蛙的鼓膜和肺的外部),之後再以高精準度的干涉儀,記錄從振動目標散射出來的光頻率。再將入射雷射光與瞄準光偵測器的參考雷射光束疊加,並計算都卜勒頻移(Doppler shift)。
單個鼓膜的實驗結果顯示,肺部對於提升青蛙的定向聽力只有一點點貢獻。但青蛙在其他不同的方式中,也會像人類及其他脊椎動物一樣,透過左右耳之間聲音的大小差異來分辨聲音的來向。(請見比爾.赫曼(Bill Hartmann)在《今日物理學》(Physics Today)1999年11月份,第24頁的文章。)
當以生物體的角度去分析兩隻耳朵的數據時,研究人員發現,因肺部充氣而在各鼓膜上所造成方向靈敏度的提升,會相互抵消。「這個結果相當令人震驚,」李說:「我們在想,如果這樣的肺部輸入與改善方向性並無關聯,那可能會是什麼用處呢?」
降低音量
為了了解更多信息,李和他的同事分析了在不同頻率和聲音入射角下,鼓膜的振動幅度。「當我們觀察肺部充氣和放氣的狀態,並比較其中的差異時,那些圖表確實呈現了令我們震驚的結果,」李說。圖2a顯示了這項差異:在1.4 kHz和2.2 kHz之間,鼓膜的靈敏度有明顯的損失。研究人員並沒有看到樹蛙充氣的肺部,會增強它們自身的呼喚聲,而是發現充氣的肺,能降低來自其他蛙類發出的噪音音量。
由北美兩棲動物觀察計劃(North American Amphibian Monitoring Program)所收集許多物種合唱的數據分析,顯示了即使在1.4kHz到2.2kHz的頻率區間非常嘈雜,許多青蛙還是會在該頻段中發出求偶聲。圖2b顯示了綠樹蛙的求偶聲在該頻段之外有兩個局部的高峰,分別為834Hz和2730Hz。雖然綠樹蛙求偶聲的峰值,分別位在該頻段的兩側,但周圍的噪音依舊讓牠們難以尋找潛在配偶。