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《誰讓恐龍有了羽毛?》:好萊塢真的在電影中如實呈現出恐龍的樣貌了嗎?

文:麥可.班頓(Michael J. Benton)

恐龍如何移動和奔跑?

恐龍運動的誰讓研究是一個範例,正好可以說明古生物學如何從單純的恐龍推測轉向科學,而這場革命是有羽樣貌由兩位先驅推動的,一位是毛好嗎留著一臉長鬍子,不斷激勵大家的萊塢龍英國教授,另一位則是真的中實定居在英國,但至今還沒長出鬍子的電影美國教授。

第一位教授是呈現出恐已故的傳奇人物,生物力學專家羅伯特.麥克尼爾.亞歷山大(R. McNeill Alexander 1934~2016),誰讓過去任教於里茲大學。恐龍他是有羽樣貌這領域的領導者,寫過從魚類到哺乳類的毛好嗎種種生物力學論文,以及許多經典教科書,萊塢龍如在一九六○年代至二○○○年代期間出版《動物力學》(Animal Mechanics)、真的中實《魚類的電影功能設計》(Functional Design in Fishes)和《動物的運動》(Locomotion of Animals)。他的講座也很有名:博學多聞的他從跳蚤到大象的所有功能都有廣泛的了解,再加上他瘦長的身軀和飄逸的鬍鬚,還會模仿許多動物的跳躍和飛行。

亞歷山大在北愛爾蘭出生,也在那裡求學,因此在他的演講中保留了輕快的阿爾斯特口音,更添幾分迷人色彩。亞歷山大不時會涉足到恐龍古生物學的世界,就如何使用塑膠模型來估計恐龍的體重,或是計算牠們的跑步速度提出建議。他對恐龍奔跑速度的真知灼見改變了這個領域;一九七六年,古生物學家在一夜之間得到了一個可靠的公式,讓他們明白速度的估算可以不僅是靠猜測。

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Photo Credit: 臉譜出版提供

約翰.哈欽森(John Hutchinson)是這領域的新世代,但他受到麥克尼爾.亞歷山大的著作所影響。亞歷山大的行文風格如同在描一場夢,但同時又具有清晰的洞察力,讓人明白在探究現代動物的運動上是沒有限制的,而且可以將這些發現應用在恐龍身上,」哈欽森說。哈欽森長得比亞歷山大更結實,剃了一顆光頭,身材像是美式足球運動員,但為人溫和而充滿熱情,就像亞歷山大一樣。哈欽森因為曾在電視節目中解剖大象、賽馬和鴕鳥等而聞名。

他有一個名為「約翰的冰箱裡有什麼」的部落格,在二○一一年《國家地理》(National Geographic)的部落格還曾描述他是擁有最多冷凍大象腳的人。他在倫敦北部的皇家獸醫學院工作,因此可以接觸許多送來接受檢查的異國動物,多數是來自各地的動物園。他可能會在這一週研究大象是否會跑(書上說牠們不能;但約翰的影像顯示牠們可以,只是以一種非常不尋常的方式奔跑),然後下一週就去當好萊塢恐龍電影製片人的顧問,或是幫學生編寫運動力學的電腦程式碼。

哈欽森的博士學位,做的是關於鳥類和鱷魚腿部和臀部肌肉的經典解剖學研究:

這奠定了我研究恐龍的基礎。我解剖了九隻短吻鱷,還有蜥蜴、蛇、海龜和幾十隻鳥類,並找出所有提供牠們運動動力的肌肉所共有的模式〔約翰說〕。開始讀博士時,我對生物體的演化方式很感興趣。我並不執著於一個想法,而且很喜歡《侏羅紀公園》的原著小說和電影,牝也看到一個機會,覺得可以利用現代的生物力學方法來測試暴龍站立和移動的方式。最終,我的博士研究生涯都投入在這項計畫上,幸運的是,確實有所成果。肌肉組織在所有脊椎動物中都大致相同,聚焦在這些基礎知識上,對整個研究很有幫助。

這正是現行的親緣關係包圍法的概念(見導言),讓古生物學家得以根據鱷魚和鳥類等恐龍後代來決定牠們腿部肌肉的大部分細節。正如哈欽森在解剖中所發現的,所有的脊椎動物都具有相同的基本肢體肌肉,照這點來看,恐龍的肌肉很可能也大同小異。因此古生物學家只需在骨骼上尋找肌肉留下的痕跡,就可確定這些肌肉的大小,而且這些附著部位通常很明顯,因此可以很容易測量肌肉的寬度。肌肉的寬度或直徑會決定肌力的大小,而附著點的位置則顯示出其位向,所以可用於計算力量。不過,正如約翰所解釋的:

⋯⋯這不僅是肌肉而已。我們需要了解動物如何站穩牠的腿,牠的體重如何透過腿分散到地面,以及關節運動的順序和肌肉的發動。而且還有各種有不同的移動方式,即所謂的步態。我們知道光是馬就有五種步態,有步行、快步、小跑、慢跑和疾馳。因此現在的問題是,所有動物都會表現出這些步態嗎?恐龍呢?

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Photo Credit: 臉譜出版提供

研究恐龍的移動方式,是時尚和科學的非凡結合。直到最近,我們看待恐龍的方式——無論認為牠們是笨拙而緩慢的爬行類,還是行動矯捷的行動者——都取決於當下的偏見。腳印和骨骼的證據構成對恐龍認識的基礎,而新的電腦演算則讓亞歷山大和哈欽森等研究人員能夠進行測試,找出當中可能成立,或是不可能的假設。現在我們可以確定恐龍站立和行走的方式,還有行動速度,以及牠們是否會飛行和游泳。然後我們還可以將科學與好萊塢的大場面進行比較——他們真的在電影中如實呈現出恐龍的樣貌了嗎?

隨風潮改變的恐龍姿勢和運動模式

世人在重建恐龍的形象時,會受到流行趨勢所主導。我們對恐龍的想像,從巨大的鱷魚到壯碩的犀牛,再來是袋鼠,然後是懂得平衡的高速雙足類,再到今日龐然莊嚴的雙足動物。說到底,這一切都是對骨架的詮釋,為牠們的四肢找一個合理的姿勢,並且從現生動物中選出合適的例子來比擬。我們可以對前人的古老圖像一笑置之——他們怎麼可能會相信有這種生物存在呢?但未來的古生物學家可能也會嘲笑我們今日盡力所做的。儘管如此,我們依舊懷抱希望,期待我們的假設會隨著時間的累積而改進:正如牛頓所說,「我們是站在前人的肩膀上」。

第一次重建恐龍時,古生物學家認為這應當是一隻超大的蜥蜴或鱷魚。大約是在一八三○年,吉迪恩.曼特爾(Gideon Mantell) 甚至將他的禽龍標本重建為一隻巨大的蜥蜴,體長超過六十一公尺,以四肢行走,身體貼近地面。當時也將其他恐龍想成是巨大的鱷魚,而且是身形低矮的四足動物,不過追捕的獵物可能也行動遲緩。之前在書中提到,理查.歐文在一八四○和一八五○年代徹底修改了恐龍形象,將牠們描繪成類似犀牛的溫血動物,身材魁梧,行動可能相當緩慢。

歐文的犀牛恐龍版本並沒有維持多久,因為在北美洲發現的完整骨骼顯示他弄錯了。約瑟夫.萊迪(Joseph Leidy)在一八五八年描述的第一具鴨嘴龍骨架顯然是隻雙足動物,其腿長是手臂的三四倍。萊迪選擇的是一種相當筆直的姿勢,讓這頭動物坐在腳後跟上,任憑尾巴接觸地面;軀幹直直站著,就像一隻警覺的袋鼠。這種站姿頓時蔚為風尚,一直流行到一九七○年。


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