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《【牛津通識課13】珊瑚礁》:珊瑚礁魚類的生物量、生產力和漁業捕撈之間如何衡量?

文:查爾斯.謝菲爾德(Charles Sheppard)

魚類共生

不同種類的牛津魚類演化出共同的生活模式,甚或是通識與差異很大的無脊椎動物發展出互惠的生活,這其間的課珊方式不計其數——而且也很耐人尋味。有些在我們看來似乎很詭異:珍珠魚(pearlfish)這個名字很有吸引力的瑚礁和漁衡量物種卻生活在一個不太吸引人的棲地:海參體內,而且牠們是珊瑚生物從海參的肛門進出。獲得庇護是礁魚間何這類珍珠魚在這關係中的主要益處,但海參似乎不太可能獲得相對的類的量生撈利益。蝦虎(gobies)這種小魚和共用一個洞穴的產力蝦之間的關係似乎比較能引起我們的共鳴。蝦負責挖洞,業捕魚則負責站崗,牛津在進行挖掘工程時會以甩動尾巴的通識方式來警告蝦有危險靠近。

不過珊瑚礁上最具標誌性的課珊共生關係也許是小丑魚(clownfish)和海葵(sea anemones)這一組合。在印度洋——太平洋地區,瑚礁和漁衡量有二十八種的珊瑚生物海葵魚(anemone fish)會與大約十種不同的海葵共生,但加勒比海地區則沒有發現。礁魚間何其中一些小丑魚具有專一性,只會與特定海葵發展出共生關係,而另一些魚則會適應環境,能以所有種類的海葵當作家園。

海葵觸手上長有刺細胞,但這些共生魚能夠避免被蜇和殺死。對此科學家提出了好幾種假設來解釋其中的機制:小丑魚可能會散發出一種抑制刺細胞觸發的化學物質,或者是小丑魚藉由不斷擺動,可能將海葵分泌的化學物質轉移到自己的身體上,這樣在海葵的感知中,就會將魚視為身體的一部分——畢竟,一隻觸手是不會去攻擊另一隻觸手的。海葵保護小丑魚的回報是獲得更多的食物,包括魚糞。海葵體內的共生藻肯定會受惠於這些魚糞;所有展現出這類共生關係的海葵中都含有共生藻。小丑魚的存在也增加了海葵觸手展開與運作的時間比例,因此對雙方都獲得多重好處。

最後一個特別有趣的例子是在不同魚類間的共生關係。在珊瑚礁上,有一處「清潔站」,體型較大的掠食性魚類會排成一排,讓負責清理的小魚清除掉那些感染牠們皮膚、鰓甚至嘴中的寄生蟲。這種清潔站通常位於礁石上的固定位置,想要被整頓一番的魚會擺出特殊姿勢來吸引清潔工的注意。小清潔魚只會啃食死去的組織或寄生蟲,掠食性魚類也不會吃清潔魚。

不過,在珊瑚礁上什麼伎倆都有:另一種外型看似清潔工的魚,但名字絕對不可能會混淆的三帶盾齒(Aspidontus taeniatus),是一種會模仿清潔魚的擬態動物,牠們會裝模作樣地在清潔站等候大魚,但有客人上門時,非但不會提供任何清潔服務,反而趁機從大魚身上咬下一大塊肉,好比說牠的鰓。自然而然地,這會造成大型掠食性魚類的卻步。這三者展現出的族群平衡十分有趣,堪稱範例,因為三帶盾齒䲁的數量永遠不會太多,否則就不會再有大魚前來讓小魚清理。

珊瑚礁魚類的生物量、生產力和漁業

鑑於珊瑚礁魚類對許多人類社群的重要性,有個重要的問題是:單就魚類來看,珊瑚礁棲地的生產力是多少?或者說,在不損害這套生態系統的情況下,到底可以捕捉多少魚?由於珊瑚礁目前已遭到大量捕撈,因此很難準確估計未受破壞的珊瑚礁的實際可能狀態。其中一種方式是去測量珊瑚礁魚類的生物量。

在地球上較為貧瘠的水域,像是西印度洋的一些區域,幾十年來一直維持禁魚狀態,因此有人認為那裡的珊瑚礁魚類生物量或許可以反映管理良好的珊瑚礁所能支持的魚類的真實數量。不過最近的一項研究顯示這似乎行不通,這項研究檢視了從八世紀到十四世紀間斯瓦希里(Swahili)的廚餘貝塚,以此研判過去的歷史漁獲,結果發現幾個世紀前的物種組成不可能與今日的相同。

就以肯亞的珊瑚礁水域為例,即使這些區域的保護相對完善,但隨著鄰近人口族群的增加,長時間下來依舊造成珊瑚礁魚類組成的巨大變化。儘管這些地點現在受到保護,但一些管理最佳的珊瑚礁區域仍然顯示出明顯的變化和魚類種群的枯竭,因此並無法從中得知珊瑚礁魚類種群真正的「原始」數量。沒人知道幾千年前在最佳假設的條件下,可能存在多少魚?

幾位研究人員以標準化的方式來評估世界各地的珊瑚礁魚類生物量,他們著重在九到十公尺深處這個理當相當豐富的區域。大多數測量地點的珊瑚礁魚類的生物量約在每公頃一千公斤或更少。在管理不當的珊瑚礁,每公頃可能只有大約兩百到四百公斤的魚類數量。在附近有人居住的印度洋,即使是管理最完善的海洋保護區,生物量也很少超過每公頃一千五百公斤左右。

在許多國家,指定為珊瑚礁保護區水域的魚類生物量實際上並沒有比指定捕魚作業區來得大,這顯示這些保護區域只是徒具虛名。在整個太平洋也發生同樣的情況。目前在世界上只發現少數幾個珊瑚礁魚類生物量超越那些在附近有人類居住但管理完善的保護區。

其中最豐富的要屬幾乎無人居住的查戈斯群島(Chagos Archipelago),多年來這座群島一直沒有大量捕撈的漁業活動,在九公尺深處的生物量每公頃超過七千五百公斤,是其他地方發現的最大生物量的六倍,更是比在這片海洋中過度開發的珊瑚礁水域的生物量高出一百倍。在其他兩大海洋盆地也發現類似的高生物量,一處是太平洋的金曼環礁(Kingman atoll),另一處是墨西哥在加勒比海一側的科蘇梅爾(Cozumel)。


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